Estrutura – Base para a Contração

A estrutura do músculo esquelético forma a base para se compreender como se contrai.

Unidade Estrutural                                           Tecido Conjuntivo
Fibra ou Célula Muscular                                     Endomísio
Feixe Muscular                                                   Perímisio
Músculo Inteiro                                                   Epimísio

O músculo esquelético é formado por muitas milhares de fibras contráteis individuais mantidas juntas por uma bainha de tecidos conjuntivos.  O endomísio é a porção de tecido conjuntivo que cobre cada fibra  muscular.  Imediatamente por dentro e presa ao endomísio existe  o sarcolema, que é a membrana da célula muscular. O interior  da célula muscular é formado pelo sarcoplasma. As células musculares estão agrupadas formando os feixes musculares ou fascículos. O perímisio  é o tecido conjuntivo responsável por manter esses feixes agrupados.

Envolvendo todo o músculo está o epimísio.  Esta bainha protetora se afunila em sua extremidade distal, unindo-se às bainhas do tecido intra-muscular, para formar  o denso  e resistente tecido conjuntivo chamado tendão.  Os tendões unem ambas as extremidades do músculo à cobertura mais externa do esqueleto, o periósteo.  Assim sendo, a força da contração muscular é transmitida diretamente da couraça de tecido conjuntivo do músculo para os tendões, que por sua vez exercem tração sobre os ossos em seus pontos de inserção.  A região onde o tendão alcança uma parte esquelética relativamente estável é a origem do músculo; o ponto de fixação com a parte móvel é a inserção.

Composição Química

Aproximadamente 75% do músculo esquelético é formado de água,  20%  por proteína e os 5% restantes são constituídos por sais inorgânicos e outras substâncias. As proteínas musculares  mais abundantes,  em relação ao conteúdo protéico total do músculo, são miosina, actina e tropomiosina.

Suprimento Sangüíneo

No exercício rítmico como corrida, natação ou ciclismo, o fluxo sangüíneo flutua, diminuindo durante a fase de contração dos músculos e aumentando durante o período de relaxamento, o que proporciona uma ação de ordenha que facilita o fluxo de sangue através dos e seu retorno para o coração. Complementando este fluxo pulsátil, existe a dilatação rápida dos capilares previamente dormentes.

Capilarização do Músculo

Investigações mostram os efeitos favoráveis do treinamento de endurance sobre a capilarização do músculo esquelético. Em um estudo com a utilização do microscópico eletrônico, o número de capilares por músculo, alcançou  uma média aproximadamente 40% maior nos atletas de endurance que nos congêneres destreinados.

Ultra-Estrutura do Músculo Esquelético

Cada  fibra muscular é formada por unidades funcionais menores, localizadas paralelamente ao eixo longitudinal da  fibra. Essas fibrilas ou miofibrilas são formadas por sub unidades, os filamentos ou miofilamentos, estes são formados principalmente por duas proteínas, actina e miosina, que perfazem 84% do complexo miofibrilar. Foram identificadas outras seis proteínas que exercem uma função estrutural. São elas: Tropomiosina, Troponina, ?-actinina, ?-actinina, proteína-M  e proteína-C.

Sarcômero

Com um pequeno aumento, as faixas alternadas claras e escuras ao longo do comprimento da fibra muscular lhe conferem seu aspecto estriado característico. A  área mais clara recebe a denominação de faixa I, enquanto a zona mais escura  é conhecida como faixa A. A linha  Z  divide a faixa I  em duas metades iguais e adere ao sarcolema para proporcionar estabilidade a toda esta estrutura. A unidade repetitiva entre duas linhas é denominada sarcômero, que é a unidade funcional da célula muscular. Os filamentos de actina e miosina dentro do músculo participam principalmente do processo mecânico da contração muscular.

Orientação  Actina- miosina

Essa subestrutura muscular é extremamente impressionante .Ex: uma mio fibrila com 1?m de diâmetro contém cerca de 450 filamentos espessos no centro do sarcomero e 900 filamentos finos em cada extremidade do sarcômero. Projeções ou pontes cruzadas formam espirais nas proximidades do filamento de miosina na região onde os filamentos de actina e miosina se superpõem.Tropomiosina e tropo nina são outros dois componentes importantes da estrutura helicoidal da actina .Essas proteínas parecem regular os contatos provisórios entre os mio filamentos durante a contração. A tropomiosina se distribui ao longo do filamento de actina, acredita-se que inibe  a interação da actina com a miosina,prevenindo uma união permanente desses filamentos. A troponina, possui uma alta afinidade pelos íons cálcio . Este mineral desempenha um papel crucial na função muscular. Ë a ação de cálcio e da troponina que induz as miofibrilas a interagirem e deslizarem umas sobre as outras.

Sistemas de Túbulos Intercelulares

Uma extensa rede de canais tubular entrelaçados , ou retículo sarcoplasmatico, fica paralela as miofibrilas . A extremidade lateral de cada túbulo  termina numa vesícula saculiforme que armazena Ca++. O sistema T corre perpendicularmente à miofibrila.  Os Túbulos T passam através da fibra e se abrem externamente ,   à partir do interior das células musculares .A triad e o sistema de túbulos T parecem  funcionar como uma rede micro transportadora ou de encanamento para a disseminação do potencial de ação da membrana externa da fibra para as regiões mais profundas da célula.

Eventos químicos e mecânicos durante a contração e o relaxamento

O microscópio eletrônico ajudou a revelar muitos segredos da estrutura celular que resultaram na formulação de hipóteses a cerca dos eventos químicos e mecânicos durante a contração e o relaxamento.

Teoria do Filamento Deslizante

A teoria do filamento deslizante propõe que um músculo se encurta ou alonga porque os miofilamentos espessos e finos deslizam uns sobre os outros, sem que os filamentos propriamente ditos mudem de comprimento. Isso acarreta uma grande mudança no tamanho relativo das várias zonas e faixas dentro de uma sarcômero.

• Ação mecânica das pontes cruzadas

A cabeça globular da ponte cruzada de miosina proporciona o meio mecânico para que  os filamentos de actina e miosina possam deslizar uns sobre os outros. As pontes cruzadas não se movimentam todas de modo sincrônico. Durante a contração, cada ponte sofre muitos ciclos repetidos, porém independentes de movimentos. Assim sendo, em um determinado momento apenas 50% das pontes estão em contato com os finos filamentos de actina para formar o complexo proteíco actiomiosina, que possui propriedades contráteis

• Elo entre actina, miosina e ATP

A interação e o movimento dos filamentos protéicos durante a contração muscular exigem que as pontes cruzadas de miosina realizem continuadamente movimentos oscilatórios,  separando-se e combinando-se novamente com novos locais ao longo dos fios de actina.
Actomiosina + ATP = Actina + Miosina =  ATP

         A separação das pontes cruzadas de miosina do filamento de actina se processa quando uma molécula de ATP se une ao complexo actomiosina. Essa reação permite que a ponte cruzada de miosina retorne ao seu estado original, a fim de continuar disponível para unir-se a um novo local ativo sobre a actina. A dissociação da actomiosina se processa da maneira descrita acima. O ATP também desempenha uma função importante no processo da contração. A energia é proporcionada para o movimento das pontes cruzadas quando o fosfato terminal é separaso do ATP. O outro local ativo da miosina age como a enzima trifosfatase miofibrilar da adenosina ou miosina ATPase. Esta enzima desintegra o ATP, utilizando sua energia na contração muscular. A união da miosina e a actina acelera o fraccionamento do ATP. As fibras  musculares de contração rápida possuem um nível de atividade relativamente alto de miosina ATPase.

Acoplamento Excitação-Contração

É o mecanismo fisiológico pelo qual uma descarga elétrica no músculo desencadeia os eventos químicos que resultam numa contração. Em repouso a concentração de Ca++ do músculo é relativamente baixa, a partir do estímulo para a contração do músculo, ocorre um aumento imediato no Ca++ intracelular. Isto é acarretado pela chegada do potencial de ação nos túbulos transversos, o que provoca a liberação de Ca++  pelos sacos laterais do retículo sarcoplasmático.       

 Actina  +  Miosina  ATPase = Actomiosina ATPase

Quando os locais ativos sobre a actina e a miosina se unem, a miosina ATPase é ativada, fracionando o ATP e com a transferência de energia ocorre o movimento das pontes cruzadas de miosina e o músculo gera tensão.   
 
 
Actomiosina  ATPase = Actomiosina +ADP +P+Energia

As pontes cruzadas se separam da actina quando o ATP se une à ponte de miosina. O acoplamento e o desacoplamento continuam enquanto a concentração de Ca++ permanece num nível suficiente para inibir o sistema troponina-tropomiosina. Quando o estímulo nervoso para o músculo é removido, o Ca++  retorna aos sacos laterais do retículo sarcoplasmático, restaurando a ação inibitória da troponina-tropomiosina e a actina e a miosina permanecem separadas enquanto existe ATP.

Relaxamento

Quando um músculo não é mais estimulado, o fluxo de Ca++ cessa e a troponina fica novamente livre para inibir a interação actina-miosina. Durante a recuperação, o Ca++  é bombeado ativamente para dentro do retículo sarcoplasmático. A recuperação de Ca++ à partir das proteínas troponina-tropomiosina desliga os locais ativos sobre o filamento de actina. O relaxamento do músculo é produzido pelo retorno dos filamentos de miosina e actina ao seu estado original.

Seqüência de eventos na contração muscular

Eis uma lista dos principais eventos na contração e no relaxamento musculares. A seqüência começa com o desencadeamento de um potencial de ação pelo nervo motor. A seguir, esse impulso se propaga por sobre toda a superfície da fibra muscular  quando a membrana celular se despolariza.

Tipos de Fibras Musculares

São classificadas de acordo com suas características contráteis e metabólicas.

• Fibras de Contração Rápida

Possuem uma alta capacidade para a transmissão eletroquimica dos potenciais de ação, um alto nível de atividade de miosina ATPase, um nível rápido de liberação e captação do calcio pelo retículo sarcoplasmático e de um alto nível de renevação das pontes cruzadas. As fibras de concentração rápidas dependem essencilmente do sistema glicolitico a curto prazo e bem desenvolvido para  transferencia de energia. Em geral, as fibras de contração rápidas são ativadas nas atividades explosivas e rápidas, assim como em outras contrações musculares vigorosas, que dependem quase que inteiramente do metabolismo anaeróbico para a produção de energia.

• Fibras de Contração Lenta

Geram energia para a ressíntese de ATP predominantemente por meio do sistema de transferência de energia aeróbia de ação relativamente longa.São caracterizadas por um baixo nível de atividade de miosina ATPase, por uma menor velocidade de contração e por uma capacidade glicolítica menos desenvolvida que suas congêneres de contração rápida. São resistentes à fadiga e bem apropriadas para o exercício aeróbio prolongado. Muitos pesquisadores classificam as fibras de contração lenta como tipo I, enquanto as de contração rápida como tipo II, em atividades de níveis aeróbios e anaeróbios quase máximos, como na corrida ou natação, são ativadas os dois tipos de fibras. 

Mecanismo Molecular da Contração Muscular

Mecanismo Deslizante da Contração

A extremidade dos filamentos de actina  e de miosina sobrepõem-se umas as outras e, em presença de íons cálcio, interagem entre si, tanto em termos físicos quanto químicos, o que faz com que esses filamentos deslizem, uns sobre os outros. Isto é, as extremidades dos filamentos de actina são, literalmente, puxadas em direção às e por meio das extremidades dos filamentos de miosina, o que representa o mecanismo para a contração muscular. O ponto médio dos filamentos de actina estão fixados a uma membrana intracelular, a membrana Z, que, por sua vez, está fixada a membrana celular da fibra muscular. A partir da fibra muscular situada entre duas membranas Z sucessivas é o sarcômero. Quando os filamentos de actina e de miosina deslizam entre si, o comprimento do sarcômero encurta, por isso o sarcômero é a unidade contrátil do músculo esquelético. É  a liberação de íons cálcio que iniciam a contração muscular.

No estado relaxado os extremos dos filamentos de actina derivados de 2 membranas Z sucessivas se sobrepõem discretamente, enquanto que, ao mesmo tempo, sobrepõem-se completamente aos filamentos de miosina. No estado contraído, os filamentos foram tracionados em direção ao centro do filamento de miosina, de tal forma que eles se sobrepõem entre si em uma maior extensão. Também, as membras Z foram tracionadas, uma em direção a outra, até que encostem nos filamentos de miosina. Dessa forma, a contrção muscular acontece por ação de um mecanismo de deslizamento dos filamentos.

O que faz com que os filamentos de actina deslizem longo do filamento de miosina em direção ao centro é causado por forças atrativas que se desenvolvem entre os filamentos de actina e de miosina.Essas forças atrativas são o resultado de forças mecânicas, químicas e eletrostáticas, geradas pelas interações das pontes cruzadas dos filamentos de miosina com o filamento de actina.

Nas condições de repouso, as forças atrativas entre os filamentos de actina e de miosina  estão neutralizadas mas, quando o potencial de ação passa ao longo da fibra muscular, isso provoca a liberação de grandes quantidades de íons cálcio no sarcoplasma que banha as miofibrilas. Esses íons cálcio ativam as forças atrativas e começam a contração. Mas também é necessário energia para que o processo contrátil continue. Essa energia é derivada das ligações de alta energia de do ATP, que é degradado até difosfato de adenosina (ADP), para liberar a energia necessária. 

Características Moleculares dos Filamentos Contráteis

Filamento de Miosina: é formado por aproximadamente 200 moléculas de miosina. A molécula de miosina compõe-se de duas partes: meromiosina leve  e meromiosina pesada. Acredita-se que a molécula de miosina seja especialmente flexível em dois pontos  -  na junção da meromiosina leve e a meromiosina pesada e entre o corpo da meromiosina pesada e a cabeça, essas áreas são chamadas dobradiças. O comprimento total do filamento de miosina é de 160 A, e as 200 moléculas de miosina permitem a formação de 100 pares de pontes transversas – 50 pares em cada externo do filamento de miosina. Para completar o quadro, o filamento de miosina enrola-se de tal maneira que faz uma revolução completa para cada três pares de pontes transversas.

Filamento de Actina: É composto de actina, tropomiosina e troponina. Ligadas ao filamento de actina estão numerosas moléculas de ADP. Acredita-se que essas moléculas de ADP sejam os locais ativos dos filamentos de actina, com os quais as pontes dos filamentos de miosina interagem para causar a contração muscular.

Complexo Troponina-Tropomiosina: Os filamentos de actina também contém dois filamentos adicionais e ainda outro tipo de proteína chamado de tropomiosina. Periodicamente fixados ao longo dos filamentos de tropomiosina existem moléculas de uma terceira proteína, a troponina, que tem alta afinidade pelos íons de cálcio. Acredita-se que a combinação dos íons de cálcio com a troponina seja o mecanismo que inicia a contração muscular.

Interação dos Filamentos de Miosina e Actina para determinar Contração

Inibição do Filamento de Actina pelo Complexo Troponina- Tropomiosina Durante o Relaxamento; Ativação por Íons Cálcio Durante a Contração.

   Um filamento isolado de actina, sem a presença do complexo troponina- tropomiosina, fixa se fortemente a molécula de miosina, desde de que exista íons magnésio e ATP, ambos normalmente presentes em abundância na miofibrila. Mas, seu complexo troponina-tropomiosina é adicionada à actina essa reação não mais ocorre. Portanto,  acredita-se que os pontos ativos normais do filamento de actina do músculo em repouso sejam inibidos pelo complexo troponina-tropomiosina. Entretanto, em presença de íons cálcio, o efeito inibidor da troponina-tropomiosina sobre o filamento de actina é também inibido. Portanto, a relação normal entre o complexo troponina-tropomiosina e a actina é modificada pelos íons cálcio-condição que causa a contração.

•  Interação do Filamento “Ativado” de Actina com a Molécula de  Miosina a  Teoria da Catraca para a Contração

     Logo que o filamento de actina fica ativado pelos íons cálcio, é admitido que as cabeças das pontes cruzadas dos filamentos de miosina sejam imediatamente atraídas pelos pontos ativos do filamento de actina, o que causa contração. Embora o mecanismo preciso dessa interação entre as pontes cruzadas e os filamentos de actina ainda não seja conhecido, uma das ipóteses propostas é a teoria da catraca para contração.

    Acredita-se que, quando a cabeça fixa-se a um ponto ativo essa fixação produza simultaneamente profunda modificação das forças intra-moleculares na cabeça e no braço da ponte cruzada. Essa nova disposição de forças faz com que a cabeça fique cruzada em direção ao braço, o que puxa o filamento de actina. Esse encurvamento da cabeça da ponte cruzada é o curso-de–potência ( power stroke – também chamado de força de deslocamento).

  Cada uma das pontes cruzadas é considerada como atuando independentemente de todas as outras, cada uma fixando-se e tracionado em ciclo continuo e alternadamente, como o de uma roda denteda, Assim sendo , quanto maior o numero de pontes cruzadas em contato o filamento de actina , em um dado instante , teoricamente, maior seria a força de contração.

•  ATP como fonte de energia para contração

      Quando um músculo contrai contra uma carga , é realizado o trabalho e para isso, é necessária energia. Tem sido verificado em grandes quantidades de ATP são degradadas a ADP durante o processo de contração . Acredita-se que uma vez que a ponte cruzada tenha completado seu curso- de –potência a posição curvada dessa cabeça exponha um ponto a que possa fixar o ATP.

 Inicio da  contração muscular : acoplamento exitação – contração

• Potencial de ação do músculo

  O inicio da contração do músculo esquelético começa com os potenciais de ação nas fibras musculares. Esses potenciais de ação provocam a liberação de íons cálcio de retículo sarcoplasmático. São os íons cálcio que , por sua vez , esse iniciam os eventos químicos do processo contrátil.

• Propagação do Potencial de Ação para o Interior da Fibra Muscular por Meio do Sistema de Túbulos Transversos

  A fibra muscular esquelética é tão grossa que  o potencial de ação que passa por sua membrana produz fluxo insignificante de corrente em seu interior. Entretanto, para que ocorra contração , essas correntes elétricas devem penetrar até  a vizinhança de todas as miofibrilas. Isso é conseguido pela transmissão dos potenciais de ação ao longo dos túbulos transversos ( túbulos T)  que atravessam a fibra de um lado a outro, através de toda a sua espessura. Os  potenciais de ação dos túbulos T, por sua vez, fazem com que o reticulo sarcoplasmático libere os íons cálcio na vizinhança imediata de todas as miofibrilas, e são esses íons cálcio que provocam a contração.

A contração da fibra muscular é causada por um potencial de ação que se propaga ao longo da membrana dessa fibra. Esse potencial de ação também atinge o interior da fibra muscular por meio dos diminutos túbulos transversos, que podem atravessar toda a espessura da fibra muscular em cada sarcômero.

O fluxo de corrente elétrica durante o potencial de ação faz com que outro sistema tubular intracelular, o retículo sarcoplasmático, libere íons cálcio no sarcoplasma, que é o líquido no interior da fibra muscular. São esses íons cálcio que iniciam a contração muscular. Dentro de um centésimo a um quinto de segundo após a liberação dos íons cálcio no sarcoplasma, uma bomba de cálcio muito potente, transporta os íons cálcio de volta ao retículo.

Uma teoria para explicar as forças atrativas entre os filamentos de actina e de miosina durante a contração é a do mecanismo da catraca. Microfotografias eletrónicas tem mostrado que os filamentos de miosina possuem múltiplas projeções, pontes cruzadas, dirigidas para os filamentos de actina. Na extremidade de cada ponte cruzada, existe uma cabeça alongada, que pode ser movida de um lado para o outro. Os movimentos dessa cabeças são energizados pela degradação do trifosfato de adenosina  a difosfato de adenosina, o que libera a energia necessário para a promoção da contração muscular.

Bibliografia:

GUYTON,Arthur C. Ficiologia Humana, Editora Guanabara Koogan S.A., Rio  
     de Janeiro – RJ, 1988.
FOSS, Fox Bowers. Bases Fisiológicas da Educação Física e dos Desportos, 
     Ed. Quarta Edição, Rio de Janeiro – RJ, 1989.
MC ARDEE, William D., Frank I. Katch, Victor L. Katch. Ed. Terceira Edição,   
     Rio de Janeiro – RJ, 1992.